Les Dossiers de Micro & Macro – Les bousiers

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Tout le monde connait, au moins de nom, les bousiers. Mais quel est leur rôle dans les écosystèmes ? Micro & Macro font le point !

1 – Micro-bio : Qui sont les bousiers ?

2 – Au Microscope : Morphologie et cycle de vie des bousiers

3 – Biocénose : Place des bousiers dans le réseau trophique

4 – Macrorama : Fonctions écologiques des bousiers

5 – Envie d’agir ? Favoriser la présence des bousiers

6 – Bibliographie

7 – Pour citer ce document

 

 

MicrobioDMMP

Qui sont les bousiers ?

Bousiers Objet1

On appelle “bousiers” les scarabées en partie ou exclusivement coprophages, c’est-à-dire qui se nourrissent d’excréments. Cependant, en français, le nom vernaculaire est ambigu car il s’applique à plusieurs familles distinctes. La plupart des espèces de bousiers appartiennent à deux sous-familles de la famille des Scarabaeidae : les Scarabaeinae, généralement nommés “vrais bousiers”, et une partie des Aphodiinae, auxquelles s’ajoutent quelques espèces de la famille des Geotrupidae.

Les bousiers sont présents sur tous les continents, sauf l’Antarctique. S’ils vivent dans des habitats très diversifiés (déserts, terres cultivées, prairies, forêts, etc.), certaines espèces prospèrent davantage en forêt (comme Anoplotrupes stercorosus) quand d’autres préfèrent les prairies ou les pâturages (comme Onthophagus fracticornis ou O. joannae) ! Ils sont aussi particulièrement sensibles aux températures extrêmes et à la destruction de leurs habitats : la biomasse des bousiers est ainsi de 10 à 80% supérieure en forêt (non exploitée) qu’en prairie !

Les bousiers peuvent être regroupés en trois grands groupes fonctionnels, qui dépendent de leur rapport… aux excréments :

  • Les piluliers façonnent les excréments en pelotes sphériques qu’ils déplacent en les faisant rouler au sol.
  • Les géotrupes font leurs terriers sous un tas de déjections et enterrent des morceaux de fèces chaque fois qu’ils le peuvent.
  • Enfin, les endocoprides ne font que vivre dans les déjections, sans les déplacer ni les consommer, mais les utilisent pour la ponte.

 

Histoire des bousiers

Les premiers bousiers dateraient du milieu du Crétacé. Ceux-ci seraient apparus en évoluant pour être capables de se nourrir des excréments des dinosaures. En effet, on pense qu’à cette époque, les dinosaures herbivores ont modifié leur régime alimentaire avec l’explosion des plantes angiospermes (les plantes à fleurs), plus nutritives et moins fibreuses que leurs prédécesseures, ce qui a probablement rendu leurs excréments plus appétissants, créant ainsi une nouvelle niche à coloniser.

 

 

AuMicroscopeDMMP

Morphologie des bousiers

Les bousiers ont le plus souvent un corps plat et robuste, qui se divisent en trois parties : la tête, l’abdomen et le thorax.

Bousiers Objet2

La tête, généralement en forme de pelle, porte les organes sensoriels : les yeux composés, les antennes en forme de massues, les mandibules (qui leur servent pour se nourrir) et les palpes maxillaires et labiaux (la “bouche”).

Le thorax porte les trois paires de pattes. Chez la très grande majorité des espèces de bousiers (seules les endocoprides font exception), les deux pattes antérieures (première paire) sont plus larges, puissantes et dentées, pour leur permettre de manipuler les excréments. Ainsi, c’est grâce à cette spécificité morphologique que les piluliers sont capables, par exemple, de rassembler les excréments pour en former des pelotes et les rouler, ou que les géotrupes creusent leur terriers. Les espèces vivant dans le désert ont les pattes recouvertes de cils, pour se déplacer plus aisément dans le sable.

L’abdomen, généralement composé de 8 ou 9 fragments, porte les ailes. Elles sont composées d’ailes antérieures, durcies et cornées, qu’on appelle élytres (du grec elutron, “étui”), et qui, au repos, recouvrent les ailes postérieures membraneuses. Lorsque les bousiers prennent leur envol, les élytres se soulèvent pour permettre aux ailes postérieures de se déployer et donner plus de stabilité.

Le plus souvent noirs ou bruns foncés, parfois avec des éclats métalliques (notamment chez les espèces tropicales), leur taille varie beaucoup selon les espèces.

 

Cycle de vie des bousiers : la nutrition

 

La plupart des bousiers sont coprophages spécialisés, c’est-à-dire qu’ils ne se nourrissent que d’excréments de mammifères herbivores et omnivores. Dans les climats tempérés, on note parfois des préférences (une espèce préfère se nourrir des déjections de tel ou tel animal quand elle a le choix). Cependant, certaines espèces se nourrissent de champignons et de matières végétales en décomposition. Les bousiers de la famille des Geotrupidae sont généralement détritivores, mais peuvent devenir coprophages si la nourriture vient à manquer. On recense même une espèce (Deltcochilum valgum), vivant dans les forêts humides tropicales d’Amérique Centrale, qui est passée de la coprophagie à la prédation, et qui se nourrit de myriapodes !

Pour trouver leur nourriture, les bousiers utilisent généralement leur sens de l’odorat particulièrement bien développé. Les excréments émettent des composés volatiles qui les attirent très rapidement ! Mais les espèces les plus petites (Aphiidae notamment) s’accrochent aux animaux et attendent patiemment l’arrivée de leur repas !

Les bousiers coprophages adultes sont incapables de se nourrir d’aliments solides : ils pressent les matières fécales avec leur mandibules puis sucent le jus qui s’en dégage. Cependant, ils n’ont besoin d’aucun autre apport alimentaire ou en eau : les excréments subviennent entièrement à leurs besoins nutritionnels !

 

Cycle de vie des bousiers : la reproduction et le développement

 

Chez les bousiers, la reproduction est sexuée. Les mâles émettent des phéromones à courte portée pour permettre aux femelles de les identifier parmi les mâles d’autres espèces. Après une parade nuptiale généralement rapide, les deux individus s’accouplent et la femelle pond un œuf sur un substrat nutritionnel composé d’excréments, dans un nid.

Bousiers Objet3

On observe à ce titre trois types de nidification, correspondant grosso modo aux trois groupes fonctionnels. La pelote d’excrément roulée par les deux parents peut être enterrée dans le sol avant que la femelle y ponde un œuf (les piluliers). Certaines espèces creusent des tunnels sous un tas d’excréments et amènent des morceaux de déjections dans leurs ramifications, plus ou moins nombreuses, pour en faire une sorte de “masse nutritionnelle”. La femelle pond un œuf sur chacune de ces masses, qui sont ensuite recouvertes de matière fécale (les géotrupes). Enfin, d’autres espèces forment des pelotes dans des cavités à l’intérieur du tas d’excréments dans lequel elles vivent, sur lesquelles la femelle vient pondre son œuf (les endocoprides).

Au bout d’une ou deux semaines, la larve éclot et se nourrit du substrat autour d’elle. Le développement se fait ensuite dans le sol et dure entre 13 et 16 semaines, période durant laquelle la larve subit 4 mues successives. Elle termine ses trois premières mues en une douzaine de semaines, puis le stade de nymphe dure entre 1 et 4 semaines selon les espèces. Une fois devenue adulte, la larve creuse pour sortir du sol et s’envole.

Chez beaucoup d’espèces de bousiers, les parents restent s’occuper des larves après l’éclosion, notamment pour les ravitailler en matières fécales. Selon les espèces, les bousiers produisent 1 à plusieurs générations par an.

 

 

Place des bousiers dans le réseau trophique

Bousiers Objet4

 

 

Fonctions écologiques des bousiers

 

Recyclage des excréments

C’est la fonction écologique principale des bousiers. Son efficacité varie fortement en fonction des espèces. Cette activité principale engendre toute une série d’autres fonctions et services écologiques rendus à l’écosystème cultivé.

 

Rôle dans la fertilité des sols

La présence de bousiers entraîne une augmentation de la quantité de nutriments (carbone, phosphore, potassium, azote, calcium et magnésium) dans les couches supérieures du sol.

 

Des facilitateurs de la minéralisation de l’azote

Par leurs activités d’enfouissement et de digestion des excréments, les bousiers ont un effet sur le cycle de l’azote. Ils en accélèrent le processus de minéralisation et participent à en limiter les pertes.  Sans l’activité des bousiers, la minéralisation d’un tas d’excréments se fait de moins en moins jusqu’à l’arrêt complet du processus au bout de 5 à 7 jours.

 

    Des facilitateurs de la répartition du carbone dans l’ensemble du profil du sol

Parce qu’ils creusent des tunnels (qui peuvent aller jusqu’à 1,80 m de profondeur) qu’ils tapissent de matière fécale, les bousiers géotrupes permettent une meilleure répartition du carbone dans l’ensemble du profil du sol. Lorsque leur présence est complétée par celles d’espèces appartenant aux deux autres groupes fonctionnels, ils peuvent améliorer le recyclage du carbone dans les prairies.

 

Des stimulateurs des populations bactériennes

Les bousiers stimulent également les conditions aérobies dans les tas d’excréments et augmentent les niveaux de carbone et d’azote des couches supérieures du sol. Ce phénomène fait augmenter les populations de bactéries, notamment nitrifiantes (responsables de la minéralisation de l’azote).

 

Des bioturbateurs du sol

L’activité bioturbatrice des bousiers n’est en rien comparable à celle des lombrics ou des termites. Cependant, les activités des espèces géotrupes les plus grandes permettent une meilleure porosité des couches supérieures du sol, augmentent sa capacité d’infiltration et limitent le ruissellement.

 

Des facilitateurs de la croissance des plantes

Grâce au rôle qu’ils jouent dans la minéralisation de l’azote, dans la stimulation des populations bactérienne et dans la bioturbation, la présence de bousiers favorise la croissance des plantes. On constate notamment une hausse significative de leur hauteur et de la biomasse aérienne.

 

Des disperseurs secondaires de semences

Les bousiers dispersent les graines, notamment endozoochories (qui ont besoin d’être digérées par des animaux pour germer), horizontalement et verticalement, et augmentent ainsi leurs chances de survie :

  • en réduisant les risques de prédation sur les semences et les risques de mortalité par pathogènes,
  • en les déplaçant vers des micro-climats plus favorables à leur germination que les tas d’excréments,
  • en réduisant la densité des jeunes pousses par la dispersion.

Dans des conditions favorables, les communautés de bousiers peuvent enterrer jusqu’à 95% des graines d’un tas d’excréments !

 

Des régulateurs des populations de nématodes

Leurs activités alimentaires et de nidification font baisser les populations de larves de nématodes, notamment endoparasites (comme Ostertagia ostertagi) dans les tas d’excréments et limitent ainsi les risques pour les autres animaux. Cette fonction écologique joue donc un rôle important dans la santé des animaux d’élevages.

 

Des régulateurs des populations de mouches

Dans les écosystèmes tropicaux, et dans une certaine mesure tempérés, la régulation des populations de mouches par les bousiers se fait principalement par trois mécanismes :

  • En se nourrissant, les bousiers adultes endommagent les œufs de mouches et tuent les jeunes larves.
  • En remuant les excréments, ils rendent l’environnement moins favorables pour les œufs et les larves.
  • En déplaçant les déjections, ils privent les larves à des stades plus avancés de leur nourriture.

 

La régulation des populations de mouches se fait aussi par un mécanisme plus indirect. En effet, certaines espèces de bousiers servent de “taxi” à certains acariens consommateurs d’oeufs et de jeunes larves de mouches, qu’ils transportent d’un tas d’excrément à un autre.

 

Des régulateurs probables des populations fongiques

Les recherches sur ce sujet en sont encore à leurs balbutiements, mais il semblerait que certaines espèces tropicales de bousiers régulent les populations de champignons du sol grâce à une substance antifongique, qu’elles produisent pour protéger leurs pelotes d’excréments. Cependant, on sait encore peu de choses sur les implications de cette substance sur leur environnement.

 

 

Favoriser la présence des bousiers

En Europe, c’est en région méditerranéenne qu’on trouve la plus grande diversité d’espèces de bousier ! Cependant, on constate une baisse de l’abondance et de la diversité des espèces dans cette région depuis le milieu du siècle dernier. Cette baisse est due à des facteurs très divers qui peuvent ou non se combiner entre eux : conversions de pâturages en forêts ou en parcelles agricoles, pratiques d’élevages en stalles, exploitation forestière, utilisation d’insecticides, etc. Pour favoriser la présence et le développement des bousiers, on veillera donc à :

Accueillir des mammifères herbivores et omnivores

Les bousiers dépendent fortement de la présence de mammifères herbivores et omnivores, sauvages ou domestiques, pour leur reproduction et leur développement.  Or, des pratiques comme le morcellement des espaces forestiers, la chasse ou l’élevage en stalles réduisent grandement leurs populations, rendant l’implantation des bousiers d’autant plus difficile. Ainsi, si votre site vous le permet, créer des zones boisées ou forestières sauvages ou semi-sauvages. Elles favoriseront la présence de mammifères herbivores et omnivores sauvages (petits ou grands, selon l’espace qu’il vous est possible d’allouer à ce type de zone) et permettront aux espèces exclusivement forestières de s’installer !

Si vous avez des animaux domestiques ou d’élevage herbivores ou omnivores, leur installer une zone dédiée ou les laisser accéder à tout ou partie des zones de prairie, afin de favoriser les espèces qui s’y développent. En effet, le broutage influence positivement la biomasse des bousiers en augmentant la disponibilité des ressources !

 

Éviter autant que possible le travail du sol

Une grande partie des activités et du développement des bousiers se fait dans les premières couches du sol. Des techniques culturales comme le labour peuvent donc fortement impacter les populations en détruisant leurs nids ou leurs réserves de nourriture.

 

Éviter les tontes et le fauchage

En prairie, des tontes ou des fauchages trop excessifs influencent négativement la biomasse de bousiers. Ainsi, lorsque l’on tond ou fauche trop fréquemment, l’efficacité des bousiers à recycler les déjections baisse de 7%. Dès lors, on pourra par exemple préférer faire paître des animaux dans les zones de prairie plutôt que de faucher ou de tondre ou bien limiter le nombre de ce type d’interventions !

 

Intégrer des arbres à son écosystème de culture ou d’élevage

Par rapport aux systèmes agricoles ou d’élevage sans arbres, les systèmes agroforestiers permettent de partiellement préserver la diversité des espèces et des groupes fonctionnels de bousiers ! De plus, la présence d’arbres permet de maintenir des conditions favorables au développement et à la reproduction des bousiers, notamment en apportant de l’ombre, en maintenant l’humidité et en régulant les températures. Cela permet aussi de garder les ressources alimentaires plus fraîches, plus longtemps !

Il faut noter l’importance d’implanter des arbres indigènes ! Les systèmes d’élevage agroforestiers composés d’arbres autochtones accueillent non seulement une plus grande diversité d’espèces, mais aussi une plus grande abondance de ces dernières (presque 10 fois plus) que des systèmes d’élevage agroforestiers composés à partir d’arbres exotiques !

 

Limiter l’exploitation des parties boisées ou forestières

Une surexploitation d’un bois ou d’une forêt peut faire baisser l’efficacité du recyclage des excréments par les bousiers d’environ 20% !

 

Éviter l’utilisation de pesticides, de synthèse comme d’origine naturelle

La plupart étant non-sélectifs, ils impactent négativement les populations de bousiers.

 

Limiter l’utilisation de traitements antiparasitaires chez les animaux

Dans le cas d’un élevage, le traitement antiparasitaire peut être nécessaire. Cependant, pour favoriser la présence de bousiers, il est important de limiter leur utilisation, notamment celle de l’ivermectine. En effet, cet anthelminthique est majoritairement éliminé par voie fécale et impacte négativement les populations des coprophages comme les bousiers. Dans le cas d’un traitement nécessaire, on pourra par exemple garder les animaux en stalles durant les jours qui suivent le traitement (mais certains traitement ont une durée d’élimination d’une centaine de jours, ce qui peut faire beaucoup), limiter le nombre de traitement annuel en adaptant les techniques d’élevage (utilisation de prédateurs pour éliminer les parasites, par exemple), privilégier des antiparasitaires dont l’écotoxicité est moins importante que celle de l’ivermectine.

 

 

 

 

 

 

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JEAN S., Les Dossiers de Micro & Macro – Les bousiers [en ligne], Chez le Père Magraine, 16/03/2019 [consulté le XX/XX/XXXX], disponible sur : https://chezleperemagraine.com/blog/micro-macro-bousiers/

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