Les Dossiers de Micro & Macro – La rhizosphère dans les agroécosystèmes

Alors, c’est quoi la rhizosphère ? Comment un système cultivé pourrait en tirer partie ? Micro et Macro font le point sur ces hauts lieux de l’activité biologique !

1 – Micro-bio : Définition et histoire du concept de la rhizosphère

2 – Au Microscope : Fonctionnement de la rhizosphère

3 – Macrorama : Les effets de la rhizosphère

4 – Envie d’agir ? Prendre en compte la rhizosphère dans un système cultivéperm

5 – Bibliographie

6 – Pour citer ce document

 

 

La rhizosphère, c’est quoi ?

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Le mot “rhizosphère” vient du grec “rhiza” qui signifie “racine” et de “sphaera” qui signifie « sphère ». C’est littéralement la “sphère racinaire”, et c’est un nom plutôt bien trouvé, puisque la rhizosphère, c’est la fine partie du sol entourant les racines et qui est directement influencée par celles-ci, et par les multiples micro-organismes qui y évoluent. C’est en effet le lieu d’une intense activité biologique, dont dépend beaucoup la productivité végétale (on l’appelle aussi à ce titre “the hidden half”, “la moitié cachée” des végétaux). S’étendant sur l’ensemble du profil du sol colonisé par les racines, elle est présente beaucoup plus profondément en forêt qu’en prairie.

 

Histoire du concept de la rhizosphère

On ne connaît que peu de choses sur la rhizosphère : Philippe Hinsinger, chercheur en biogéochimie, parle d’une “extraordinaire ignorance” pour qualifier l’état de nos connaissances sur le sujet, qui n’a été identifié qu’en 1904 par Lorenz Hiltner, qui étudiait notamment les relations symbiotiques entre les Fabacées et des rhizobactéries. Il y a des raisons à cet intérêt tardif pour la rhizosphère : elle est le lieu de mécanismes complexes, faisant appel à des sciences restées distinctes pendant longtemps : biologie, physique, géologie et chimie, notamment réunies aujourd’hui sous la biophysique et la biogéochimie.

Dans de rares cas, on peut directement la voir (parfois, la partie du sol autour des racines présente une nuance de couleur différente trahissant l’existence de la rhizosphère) mais de façon générale, il est difficile de l’observer, de l’estimer et de la quantifier. Ajoutons à cela qu’elle dépend de nombreux facteurs (patrimoine génétique des plantes, conditions géo-climatiques), ce qui rend d’autant plus complexe la possibilité d’en tirer des vérités générales. Pour faire simple : on a identifié la globalité du phénomène, ses mécanismes et ses effets (on l’a qualifié), mais on ne maîtrise pas toute sa complexité, celui-ci s’exprimant de multiples façons selon les cas (on ne l’a pas quantifié).

 

 

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Fonctionnement de la rhizosphère

Ce qui permet l’établissement et l’existence de la rhizosphère, c’est l’enchaînement de divers mécanismes qui commencent depuis la graine, voire même un peu avant :

1 – La transmission d’un microbiote

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Comme les animaux, les plantes servent d’hôtes à de nombreuses communautés microbiennes : on appelle cet ensemble de micro-organismes un « microbiote », et toujours comme chez les animaux, les plantes mères transmettent leur microbiote à leur descendance, c’est à dire à leurs graines.  Ainsi « chargées » de cet héritage, les graines qui germent dans le sol y installent leur microbiote par la même occasion.

 

2 – La rhizodéposition

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En réalisant la photosynthèse, la plante capte du carbone atmosphérique. L’absorption d’eau et de nutriments du sol par la plante va provoquer des flux de matières : une partie non-négligeable du carbone capté par la plante est alors diffusée dans le sol via ses racines, par trois types de « rhizodépôts » :

  • La production et le renouvellement racinaire : il s’agit de la croissance des racines en elles-mêmes.
  • La sécrétion de mucilage : il s’agit d’un « gel » facilitant la pénétration des racines dans le sol et les protégeant de certaines agressions.
  • La diffusion de composés solubles (ce sont les exsudats racinaires) : il s’agit notamment de sucres, d’acides aminés et d’acides organiques.

 

3 – Attraction et stimulation des micro-organismes du sol

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La rhizodéposition représente une source énergétique formidable : alors que dans le reste du sol, le carbone est la plupart du temps difficilement accessible pour les micro-organismes, la rhizosphère est un lieu où le carbone est facilement accessible. Cette manne permet au microbiote de la plante de se développer, mais elle attire également d’autres micro-organismes présents dans le microbiote du sol. Pour ces microbes, la rhizosphère est comme une « fontaine à carbone », à laquelle il est difficile de résister. Et ce n’est pas tout : les racines vont également diffuser des nutriments (composés azotés) et stimuler la minéralisation de la matière organique environnante (libérant alors azote et phosphore). Toutes ces actions rendent particulièrement riche la fine épaisseur de sol entourant les racines, ce qui permet l’accroissement des populations microbiennes d’une part, et leur diversification d’autre part.

 

4 – Structuration des communautés microbiennes et développement du réseau trophique

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La présence de nombreux micro-organismes différents dans la rhizosphère va entraîner d’autres mécanismes, desquels va résulter une structuration des populations :

  • La compétition : le développement des populations microbiennes va donner lieu à une compétition entre les différents organismes.
  • La prédation : ces populations vont attirer des prédateurs (comme les protozoaires, certains nématodes etc), permettant l’établissement d’un réseau trophique plus important et plus complexifié autour des racines.
  • La régulation microbienne : certaines bactéries, comme les Pseudomonas, produisent des antibiotiques, permettant l’élimination notamment d’organismes pathogènes, eux aussi attirés par la rhizosphère.

En d’autres termes, un réseau complexe de relations va s’installer et déterminer la structure des communautés microbiennes.

 

5 – La plante devient une « gestionnaire » de la rhizosphère

En effet, la plante n’est pas uniquement passive dans ce processus : elle est capable de répondre à la présence ou à l’absence de certains organismes dans la rhizosphère en modifiant ses rhizodépôts. C’est le cas des plantes capables d’attirer sélectivement des organismes ou au contraire d’engager des processus de défense à l’encontre de certains autres. Par exemple, certains maïs victimes de larves d’insectes parasitaires peuvent émettre dans le sol des molécules attirant des nématodes prédateurs.

 

 

Les effets de la rhizosphère

Pour les plantes, la rhizosphère a un coût, mais ses intérêts sont nombreux :

  • L’activation de processus de défense et la limitation des ravages : c’est via la rhizosphère qu’une plante peut influencer l’activité biologique qui a lieu près de ses racines. Comme on l’a vu, des molécules produites par la plante peuvent transiter par ses racines pour avoir un effet dans le sol et ses habitants.
  • La biodisponibilité de nutriments : en modifiant le pH de la rhizosphère (le pH de celle-ci pouvant baisser de 2 points en quelques jours) et en produisant certaines enzymes, la plante rend disponible pour elle-même et pour d’autres organismes certains éléments « prisonniers » du sol. C’est notamment le cas du fer chez les Poacées (graminées), qui secrètent des enzymes capables de le rendre assimilable.
  • La transformation de l’azote : les plantes ont des « goûts » particuliers en azote. Certaines préfèrent l’ammoniac, d’autres les nitrates. Dans un sol qui présente un azote sous la forme non-souhaitée, les bactéries de la rhizosphère peuvent effectuer une transformation de l’azote dans la forme qui convient le mieux à la plante (les bactéries nitrifiantes oxydent l’ammoniac en nitrates, les bactéries ammonifiantes décomposent les substances azotées en ammoniac ou ammonium).
  • Le lieu de multiples symbioses : c’est en effet dans la rhizosphère que s’effectuent les symbioses bénéfiques à la plante (rhizobium et mycorhizes).

Et les plantes ne sont pas les seules servies, car en plus de stimuler la microbiologie des sols et sa biodiversité, la rhizosphère remplit plusieurs services écologiques :

  • La séquestration du carbone en profondeur dans le sol : en diffusant des composés carbonés issus de la photosynthèse dans le sol, les plantes participent à sa séquestration. Plus les racines sont profondes, plus le carbone peut être amené profondément dans le profil du sol. Attention, il ne s’agit ici de bloquer définitivement le carbone atmosphérique, mais de l’inclure dans un cycle plus long avant qu’il ne rejoigne l’atmosphère.
  • La dissolution du calcaire : l’acidification qui a lieu dans la rhizosphère (du fait des plantes et/ou des micro-organismes) permet de dissoudre le calcaire contenu dans le sol et de le rendre disponible pour certaines espèces qui en sont constituées (les cloportes par exemple).
  • La dénitrification : certaines espèces végétales comme le riz s’associent avec des bactéries dénitrifiantes au niveau de la rhizosphère. Ces bactéries « renvoient » une partie des nitrates du sol dans l’atmosphère, permettant d’éviter de trop fortes concentrations qui deviendraient nuisibles.

 

 

Prendre en compte la rhizosphère dans un système cultivé

On le comprend : la présence de la rhizosphère entraîne tout un tas de processus bénéfiques voire essentiels à la vie du sol et à la bonne santé des plantes. Mais ni sa présence ni son bon fonctionnement ne vont de soi ! De nombreux facteurs peuvent altérer voir empêcher son établissement, avec pour conséquence l’impossibilité pour un système résilient d’être installé. Alors que faire ?

Concernant le sol, vous allez voir, nous vous avons déjà donné les conseils suivants pour d’autres raisons :

  • Éviter le tassement du sol : le travail du sol (comme le labour) entraîne un inévitable tassement qui rend difficile le développement racinaire. On en parle plus en détails ici : Évaluer le type de fonctionnement de son sol
  • Éviter l’hydromorphie : un trop plein d’eau permanent nuit également à la bonne santé des racines et peut provoquer de l’hydromorphie. Elle peut être due à un tassement du sol, et dans ce cas, on cherchera à éliminer le tassement ainsi que son origine. Si elle est naturelle (nappe phréatique proche de la surface), il vaut mieux chercher à implanter des espèces adaptées.
  • Éviter la salinisation : une concentration trop importante de sels peut perturber l’établissement de la rhizosphère, puisqu’elle empêche les racines des plantes non-adaptées de fonctionner. Pensez à évaluer la salinité de votre sol !
  • Éviter l’accumulation d’azote et de phosphore dans le sol : c’est un phénomène qu’on appelle « eutrophisation » et qui cause un déséquilibre pouvant aboutir à de fortes pertes de biodiversité, voire à la mort d’un écosystème. Il est notamment dû à l’apport trop important d’azote et de phosphates dans sol (on préférera donc chercher à aggrader son sol plutôt qu’à le nourrir avec divers composts et urines diluées).
  • Éviter l’aridification : à l’inverse d’un trop plein d’eau, les plantes souffrent aussi du manque. Ainsi, couvrir son sol pour éviter une trop grande évapotranspiration (là où c’est requis) permet de conserver davantage l’eau dans le sol.
  • Ne pas utiliser de pesticides : ce n’est qu’un rappel, mais la microbiologie du sol n’est pas compatible avec l’usage des pesticides, chimiques comme naturels !

Concernant les plantes, les conseils qu’on vous donne ici découlent du fonctionnement de leur microbiote :

  • Choisir des espèces et variétés végétales adaptées : c’est parfois frustrant, mais se limiter aux espèces et variétés correspondant à notre contexte (biologique, climatique, pédologique), c’est s’assurer la possibilité d’installer une rhizosphère fonctionnelle. Il est par exemple inutile de compter sur son développement si on décide de planter du thym dans un sol naturellement très humide et lourd : ses racines ne pourront pas fonctionner correctement, alors que celles d’un millepertuis y seraient adaptées.
  • Choisir des espèces et variétés sauvages et/ou anciennes plutôt que modernes : comme le relève P. Hinsinger, le développement des espèces et variétés végétales modernes a jusqu’ici été fait en méconnaissance de la rhizosphère, ce qui a pu conduire à la l’éviction d’individus au système racinaire capable d’installer une rhizosphère fonctionnelle.
  • Bien choisir ses graines : les graines traitées (ou stérilisées par un autre moyen) n’ont plus de microbiote ou un microbiote altéré. Cela veut dire qu’elles ne peuvent importer dans votre sol les micro-organismes qui peuvent être nécessaires à leur croissance. Préférez les graines non-traitées et, si c’est possible, qui ont été produites dans un écosystème proche du vôtre.
  • Reproduire ses graines : vos graines ont un microbiote, mais encore faut-il qu’il puisse s’intégrer dans votre écosystème. Reproduire ses semences, génération après génération, c’est permettre la transmission d’un microbiote qui pourra s’aligner de plus en plus sur le microbiote du sol. Mais attention : une reproduction des semences qui permette de conserver le patrimoine génétique des espèces et variétés n’est parfois pas à la portée de tou.te.s (promis, on vous dira tout dès que possible !).

 

 

  • Contributeurs à Wikipédia, Eutrophisation [en ligne], Wikipédia, 12/04/2006, 16/01/2018 [consulté le 15/02/2018], disponible sur : https://fr.wikipedia.org/wiki/Eutrophisation
  • Contributeurs à Wikipédia, Lorenz Hiltner [en ligne], Wikipédia, 29/10/2017, 19/11/2017 [consulté le 15/02/2018], disponible sur : https://fr.wikipedia.org/wiki/Lorenz_Hiltner
  • Contributeurs à Wikipédia, Rhizosphère [en ligne], Wikipédia, 27/07/2012, 30/10/2017 [consulté le 15/02/2018], disponible sur : https://fr.wikipedia.org/wiki/Rhizosph%C3%A8re
  • HINSINGER P., Les racines au coeur du fonctionnement de la rhizosphère, Alter Agri N°101, Mai-Juin 2010
  • LEMANCEAU P., Effets bénéfiques de rhizobactéries sur les plantes : exemple de Pseudomonas spp fluorescents, EDP Sciences, 17/03/1992
  • LEPINAY C., Étude des interactions plantes-microbes et microbes-microbes au sein de la rhizosphère, sous un aspect coût-bénéfique, dans un contexte de variation environnementale [en ligne], Université de Bourgogne, 2013 [consulté le 15/02/2018], disponible sur : https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-01152607/document

 

 

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BEN BELAÏD S., Les Dossiers de Micro & Macro – La rhizosphère dans les agroécosystèmes  [en ligne], Chez le Père Magraine, 17/02/2018, 05/06/2018 [consulté le XX/XX/XXXX], disponible sur : https://chezleperemagraine.com/blog/micro-macro-rhizosphere-agroecosystemes/

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